海蛞蝓登上Cell封面：当人类还在卷温饱，它们靠光合作用实现躺赢

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在大海中，生存着一种掌握植物（和藻类）专属的技能——光合作用的神奇生物。它“偷走”植物的叶绿体，进化出专门的细胞器将其变成随身能量工厂，晒晒太阳就能合成养分，还能将能量用于繁殖。这种神奇生物登上了Cell封面。
撰文 | 李勃（陕西省生物农业研究所）
清晨六点，你愤怒地按下第三个闹钟。但一想到今天的饭辙还没着落，只能不情不愿地爬起来，开始为一天的生计奔波......
万里之外的地中海，一只绿叶海蛞蝓（Elysia timida）正懒洋洋地趴在海藻上晒太阳。这只看似普通的软体动物，用“晒太阳”就解决了我们天天发愁的“顿顿饱”难题，而且不是一两天，是数月！
就在不久前，国际著名学术期刊《细胞》（Cell）上的一项研究，揭示了这种海洋腹足类动物是如何通过窃取并整合藻类叶绿体来实现光合作用的独特生物学策略。

2025年9月关于海蛞蝓光合能力的最新发现登上《细胞》杂志封面丨图源：Cell Press

精心策划的“光合大劫案”

提到光合作用，我们本能地想到植物和藻类。但以绿叶海蛞蝓为代表的一些海蛞蝓偏要打破这个常识——它们不仅能“借”走藻类的叶绿体，还能让这些“外来器官”在自己体内高效工作，成为动物界罕见的“光动能”（Eco-Drive）。
这是一场教科书级别的“光合大劫案”。
Cell这项研究所用的海蛞蝓则是另外一种（Elysia crispata），crispata在拉丁语中有卷曲、起皱的意思，而其形象像蔬菜，因此也有人称它为莴苣海蛞蝓。这些海蛞蝓会用像针管一样的口器刺穿海藻细胞，吸食其中的细胞质。不同于其他动物会将藻类彻底消化，它们会小心翼翼地筛选出完整的叶绿体，转运到自身消化道细胞中。最新研究发现，这些海蛞蝓将海藻的叶绿体包裹在一种由自身衍生的新型膜结构细胞器内，研究者将其命名为“窃食体”（kleptosome）。窃食体的本质其实是一种特化的、停滞在吞噬阶段的吞噬体。它不会立即与溶酶体融合降解内容物，而是借助膜上含有ATP敏感的P2X4离子通道、液泡质子泵（VHA）等，形成了一个受调控的微环境，并以此长期维持叶绿体的功能。
研究发现，虽然窃食体是维持叶绿体功能并延续存活时间的主要贡献者，但外源叶绿体仍然缺少来自藻类核基因组的主要组成部分。被窃取的叶绿体可通过转录并翻译其自身大部分光合作用相关蛋白来克服这一局限，从而能够在海蛞蝓体内孤立存在更长时间。但受限于现有实验条件，关于窃食体如何调控特定叶绿体生理功能的具体机制尚不明晰。

莴苣海蛞蝓积累海藻叶绿体的示意图丨图源：文献[1]

有趣的是，这些海蛞蝓对食材颇有讲究。研究发现，它更青睐光合效率高、抗逆性强的藻类作为叶绿体来源。在夏季，有的海蛞蝓（Plakobranchus ocellatus）甚至能通过摄食当时环境中适应性更强的藻类叶绿体来提升对高温的耐受性。从而让它们的“太阳能系统”始终保持高效运转。

左图： 莴苣海蛞蝓体内积累的海藻叶绿体（标尺１毫米）；右图：叶绿体中的拟核在窃食体中仍然存在（标尺５微米）。丨图源：文献[1]

打造专属能量银行

令人惊叹的是，它们并非简单地储存叶绿体，而是将其打造成“专属能量银行”。实验数据显示，绿叶海蛞蝓体内的叶绿体在光照下固定二氧化碳的效率是黑暗环境的60倍。这些被固定的碳会转化为葡萄糖、半乳糖等营养物质，一部分直接供能维持日常代谢；另一部分则合成淀粉储存起来，在消化腺中形成肉眼可见的能量储备。

将13C和15N掺入绿叶海蛞蝓消化腺进行光照孵育，6小时后消化腺中观察到营养富集。丨图源：文献[4]
当外界食物匮乏时，这些海蛞蝓还会启动“节能模式”。体内的淀粉会在饥饿初期持续积累，最高能占到消化小管面积的25.91%，之后再缓慢降解供能。科学家对西班牙布拉内斯海域的绿叶海蛞蝓种群研究发现，18℃恒温和每日12小时光照的实验条件下，它们仅靠光合累积的淀粉储备最长能存活88天，期间没有摄入任何食物！
即便处于完全黑暗中，或者光合作用被抑制剂阻断，这些海蛞蝓也能靠消耗储存的淀粉存活数月。平时储备在消化腺中的能量足够支撑它熬过漫长“饥荒期”。真正实现了“一顿饱饭，终身无忧”。

不同处理条件下绿叶海蛞蝓的饥饿生存实验丨图源：文献[5]

叶绿体的精细化管理

最新研究表明，海蛞蝓的生存智慧远不止于“偷”和“存”，更在于对叶绿体的“精细化管理”。叶绿体在体内工作一段时间后，会不可避免地磨损和老化，这时海蛞蝓会启动清理机制，将失效的叶绿体分解回收，同时重新觅食补充新鲜的叶绿体，形成更新迭代的循环。
更厉害的是，它们还能根据环境调整光合策略。在光照充足的浅水区，它会让叶绿体全力工作，多合成淀粉储备；在光照不足的深水区或黑暗环境中，就让叶绿体进入低耗模式，减少能量消耗，同时加速淀粉降解，保证基础代谢。
当淀粉消耗殆尽时，它们会让体内的窃取体与溶酶体融合，将叶绿体彻底消化，其内含物转化为脂滴等营养物质，作为最后的能源。此时蛞蝓体色由绿变橙，光合能力丧失。这种灵活的调控能力，让这些海蛞蝓既能在资源丰富时疯狂储能，又能在资源匮乏时精打细算，完美适配海洋环境的多变性。

正常取食海藻的绿叶海蛞蝓（左）和饥饿的绿叶海蛞蝓（右）丨图源：文献[6]

光合产物的“全能应用”

海蛞蝓对光合产物的利用，远不止满足基础生存，还延伸到了生长、繁殖等关键生命过程。
科学家发现，叶绿体固定的碳不仅能转化为能量，还能作为构建身体组织的原料，支撑这些海蛞蝓的生长发育。当光合产物充足时，它们会优先将能量分配给繁殖活动——叶绿体产生的碳源和氮源会被转运到生殖器官（蛋白腺、生殖滤泡），合成生殖必需的长链多不饱和脂肪酸（PUFA）。这些物质是配子发生、胚胎发育的关键物，能直接提升繁殖成功率。
而在食物匮乏或者缺乏光照时，它们会减少对繁殖的能量投入，将有限资源优先用于维持呼吸和基础代谢，确保自身存活，等环境适宜时再恢复繁殖。这种能屈能伸的能量分配策略，让其无论顺境逆境都能游刃有余。

充足光照条件下叶绿体产生的碳源和氮源会被转运到生殖器官（蛋白腺、生殖滤泡）。丨图源：文献[4]

光合生存的三重门槛

看到海蛞蝓们的神仙操作，你可能会好奇：为什么其他动物不能复制这种生存模式？
事实上，动物玩转光合作用的门槛极高，需要跨越三道难关：
第一关：获取难题。对大多数动物而言，吃下叶绿体，会直接将其消化分解。而海蛞蝓的消化系统较为特殊，能选择性地保留叶绿体，还通过窃食体为其提供稳定环境，避免被自身免疫体系攻击。
第二关：维持难题。藻类的叶绿体需要数百种核基因编码的蛋白质来维持功能。海蛞蝓没有这些基因，但它进化出了独特的“庇护机制”，通过细胞器特化实现外来功能元件的长期整合，再加上“休眠保鲜”、“定期更新” 等策略，成功延长了叶绿体的使用寿命。
第三关：利用难题。动物没有植物的光合组织，无法高效利用光合产物。而海蛞蝓将光合产物分为即时能量和储备能量：葡萄糖等单糖直接用于代谢，淀粉则储存在消化腺中，饥饿时再分解供能。这种“即产即销+战略储备”的模式，让能量利用效率最大化。

不同种类的海蛞蝓丨图源：文献[7]

光合动物家族：各有高招，殊途同归

最新研究指出，这种“窃取并暂存光合单元”的策略并非孤例：除了海蛞蝓中的一些种类，动物界还有一些“非主流”成员也掌握了光合技能。它们虽不像绿叶海蛞蝓那样直接“偷”叶绿体，但同样通过与光合生物共生，实现了一顿管永久的生存目标。
珊瑚就是团队合作的典范。珊瑚礁被称为海洋中的热带雨林，实际上它们大多生长在营养贫瘠的热带海域，全靠与虫黄藻的精妙共生。虫黄藻居住在珊瑚的胃皮细胞内，享受着珊瑚提供的庇护和代谢废物（如二氧化碳、氨氮）；作为回报，虫黄藻将95%以上的光合产物（如葡萄糖、甘油）输送给珊瑚，满足其生长和钙化需求。

星花珊瑚丨图源：钟瑜摄

珊瑚也会对虫黄藻进行“精细化养殖”：限制体内氮磷供应让其缓慢生长，避免过度繁殖消耗资源；同时每天消化约3.5%左右的虫黄藻，获取生长必需的氮和磷，形成生长-收割的动态平衡。
除此之外，还有一些海洋动物也进化出了光合能力。某些海葵也会与虫黄藻共生，通过光合作用补充能量；而喜欢倒立漂浮的车轮水母，甚至能在无性繁殖时将体内的虫黄藻传给子女，让下一代一出生就会晒太阳吃饭。
虽然这些动物得到光合能力的具体方法不同，但都采用了相似的策略，通过调控内吞/吞噬通路来建立和维持与光合生物的内共生关系，这在动物界是独立进化（趋同进化）出的一种成功的生存策略。而“窃食体”这一新型细胞器的发现，也拓展了我们对于细胞器多样性及地球生命演化过程中内共生整合过程的认识。

为什么大多数动物不选择光合生活？

不用奔波捕食，不必竞争厮杀，晒晒太阳就吃饱，听起来像是完美生活。但天下没有白吃的午餐，动物要想过上光合生活，需要付出昂贵的代价。
首先是紫外线威胁。就像在海滩晒日光浴会晒伤一样，动物长时间暴露在阳光下，同样面临DNA损伤的风险。这就是为什么几乎所有光合动物都生活在水里——水体挡住了大部分有害辐射。
其次是能量产出有限。要想靠光合养活自己，就必须尽可能多地收集阳光，这也是为什么海蛞蝓的外形都是扁扁的。一只成年老虎每天需要约5000大卡能量，靠光合作用？可能需要皮肤面积扩大一百倍，整天暴晒——那它不叫老虎，该叫飞毯了。
再次是生存风险升高。光天化日下长时间把自己暴露在野外，等于向所有天敌广播：“我在这儿，来吃我！”。为了光合作用产生的那点儿营养，付出的代价却是更高的被捕食风险。在残酷的生存竞争中，这会是致命短板。
最后是营养不均衡。植物通过光合作用能生产碳水化合物，再结合根系吸收的水分、矿物质和微量元素，基本能满足植物生存需要。但对于动物来说，既要维持运动系统，又要发展神经系统，光有碳水可不行，还需要通过捕食摄入大量蛋白质、脂肪、维生素和矿物质。如果完全依赖光合为生，就像只靠打葡萄糖点滴续命的人——短期能活不保证，长期保证不能活。

写在最后

这些擅长光合作用的海蛞蝓用一顿饱饭换来了长久的安逸，看似躺平，实则是亿万年进化出的生存智慧。这恰如我们的人生。很多时候，我们总为眼前的苟且而焦虑，把“不辛苦”当成追求，却忘了人生不该只有眼前的苟且，更该有诗和远方。
愿你我都能像海蛞蝓一样，既懂得为生活储备应对风雨的底气，也不忘奔赴心中的远方，在人生的海洋里，活得从容而坚定。

致谢：
感谢中国科学院水生生物研究所王熙老师、中国科学院海洋研究所赵博老师、中国科学院南海海洋研究所钟瑜老师等友人为撰写本文提供的图片资料和宝贵意见。

参考文献

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[4] PauloCartaxana et al. Photosynthesis from stolen chloroplasts can support sea slug reproductive fitness. Proc. Biol. Sci. 288 (1959), 20211779.
[5] EliseM.J.Laetz et al. Photosynthate accumulation in solar-powered sea slugs-starving slugs survive due to accumulated starch reserves. Front. Zool. 14, 4(2017).
[6] Gregor Christa et al. Plastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive. Proc. R. Soc. B, 2014, 281:20132493.
[7] Shu Chihara et al. Seasonality and Longevity of the Functional Chloroplasts Retained by the Sacoglossan Sea Slug Plakobranchus ocellatus van Hasselt, 1824 Inhabiting A Subtropical Back Reef Off Okinawa-jima Island, Japan. Zoological Studies,Vol. 59-65(2020)
[8] Katharina Händeler et al. Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life. Frontiers in Zoology 2009, 6:2
[9] Jörg Wiedenmann et al. Reef-building corals farm and feed on their photosynthetic symbionts. Nature 620, 1018-1024 (2023).
[10] Scott A. Wooldridge. Is the coral-algae symbiosis really‘mutually beneficial’for the partners?Bioessays. 2010;32(7):615-625.

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