企鹅走路为什么要“外八字”挪动？

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2024年冬季，英国国家医疗服务体系（NHS）下属的大格拉斯哥和克莱德分部发布了一项有些令人摸不着头脑的官方建议[1][2]。

为了应对严寒带来的冰冻路面和激增的急诊室骨折病例，医疗官员们并没有推荐昂贵的防滑靴，而是郑重其事地呼吁公众模仿一种鸟类的行进方式：像企鹅一样走路。

为什么要学企鹅走路？在大多数人的印象中，企鹅是一种腿部极短的动物。
事实上，企鹅拥有完整的、甚至相当修长的下肢骨骼，包括股骨、膝盖、胫骨和腓骨。只不过因为演化的需求，它们的股骨并不是像人类那样垂直于地面，而是近乎水平地折叠在体内，被厚实的脂肪和羽毛层层包裹。
如果透过X光观察，一只站立的企鹅实际上长期保持着类似人类“深蹲”或“扎马步”的姿势，天天搁这练腿呢。

这种独特的解剖结构是企鹅为了适应水下生活所做出的巨大妥协。为了在水中像鱼雷一样高效穿梭，自然选择将它们的腿部向后推移并缩进了躯干，以减少流体阻力 。

然而这一改变给陆地行走带来了巨大的代谢负担。早在1977年，杜克大学的研究团队在测量企鹅的耗氧量时发现，企鹅在陆地上移动每米每公斤体重所消耗的能量，是同等体型陆生动物的两倍[3] 。

上图1中，你可以看到三种企鹅（帝企鹅、阿德利企鹅和白鳍企鹅）的单位体重耗氧量（代谢率）随行走速度的增加而线性增长，且体型越小的企鹅在相同速度下的比代谢率越高。图2通过双对数坐标对比了不同物种，显示单位重量及距离的运输成本随体重的增加而降低。
很显然，在相同体重下，企鹅行走的能耗显著高于其他鸟类和四足哺乳动物。
这一数据曾让科学界长期认为企鹅的“摇摆”是一种极度低效的运动方式。
直到2000年12月，加州大学伯克利分校的蒂莫西·格里芬（Timothy Griffin）和科罗拉多大学的罗杰·克拉姆（Rodger Kram）在《自然》杂志上发表了一项颠覆性的研究，才为企鹅的步态正名 [4]。下图为实验中的帝企鹅：

研究人员在圣地亚哥海洋世界搭建了一个特殊的测力台，让帝企鹅在上面行走以记录地面反作用力的数据。分析结果显示，企鹅那种标志性的左右大幅摇摆，非但这不浪费能量，反而是极其精妙的节能机制。
通过引入倒立摆模型，科学家发现企鹅在向一侧摇摆时，身体重心的势能会增加，而在身体向前下方摆动时，这部分势能又高效地转化为动能。
下表展示了帝企鹅行走时重力势能与动能的周期性相位交换，这种典型的“倒置摆”机制在速度约为0.5m/s时达到最优状态，这意味着企鹅的这种侧向摇摆与其垂直方向的重心起伏配合得天衣无缝。

此时，企鹅的机械能的回收率竟然高达80%，这一数值甚至超过了人类大约65%的回收效率 。
企鹅之所以行走能耗高，完全是因为那双短腿迫使它们必须以极快的频率迈步，导致肌肉需要快速产生力量来支撑体重，而那看似滑稽的“外八字”摇摆，恰恰是为了弥补短腿劣势而进化出的能量补偿策略 。
下表可见，尽管帝企鹅体重（21 kg）与大美洲鸵（Rhea）相近，但由于其腿部极其短小（低臀高），其步频特征反而与体重仅 1.5 kg 的珍珠鸡相似。

这里可能会有人问，既然摇摆这么省力，为什么前面研究里企鹅走路的总能耗还是那么高？难道前面的研究错了？
简单来说，1977 年的研究测得的企鹅走路高能耗数据是准确的，但他们错怪了“摇摆”这个动作；而 2000 年的研究为“摇摆”洗清了冤屈，找到了高能耗的元凶，也就是扎马步的“短腿”。
这种“外八字”步态在防滑方面更是展现了无与伦比的优越性，这也是NHS推荐它的核心原因。在摩擦系数极低的冰面上，防止滑倒的关键在于控制力的方向。人类正常的行走方式会在脚后跟触地瞬间产生一个较大的水平剪切力，这个力一旦超过冰面的静摩擦力，人就会滑倒。而企鹅通过“外八字”站姿和大幅度的侧向摇摆，将身体重心精确地调整到支撑脚的正上方 。

当企鹅把重心完全压在单只脚上时，地面反作用力几乎垂直于冰面，水平方向的剪切力被降至最低。同时，外撇的脚掌增加了额状面的支撑面积，使得这种侧向移动更加稳定 。生物力学研究表明，阿德利企鹅（Adélie Penguin）的股骨外展角度高达40度以上，远超苍鹭等涉禽，这种极端的解剖结构虽然限制了步幅，却在低摩擦表面提供了如坦克履带般的侧向稳定性。
而且，这种企鹅步态对人类也有好处。2008年库兹（Kurz）等人的研究指出，企鹅步态中步宽的变异性竟然小于步长的变异性：

上图中，可以看到企鹅走路时，虽然每一脚向前跨出去的距离（步长）不太固定，忽长忽短，但它们两脚之间的宽度（步宽）却保持得相对稳定一致。下图为实验中的王企鹅：

这与人类截然相反，说明这种摇摆是一种高度固化且可靠的机械模式[5] 。换言之，如果你在冰上走，你会紧张地不断调整两脚分开的宽度以防滑倒。而企鹅则把自己变成了一个设定好程序的“不倒翁”，无论怎么摇，脚总是极其精准地落在相对于身体重心的同一个侧向位置上。
在产科医学和康复医学中，类似企鹅的宽基底、外旋步态常出现在孕妇或某些神经系统受损的患者身上，这本质上都是生物体在重心改变或控制能力下降时，本能地寻求最稳固支撑策略的体现[6]。

在冰面上用企鹅步走路，虽然这姿势看起来确实不太聪明，但至少能保住你的尾椎骨。




参考

• ^https://www.theguardian.com/news/2026/jan/16/walk-like-penguin-avoid-tripping-winter-ice-snow-leaves
  
• ^https://www.nhsggc.scot/walk-like-a-penguin-health-board-appeal-to-keep-safe-during-cold-snap/
  
• ^https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/835018/
  
• ^https://www.nature.com/articles/35050167
  
• ^https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18359044/
  
• ^https://www.nzherald.co.nz/lifestyle/why-pregnant-women-really-do-waddle-like-penguins/KHHKRKL24EMHBYONT35KUSM6NA/