从雉鸟到鲨鱼，野生动物的“出生地忠诚”有多神奇？

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▲上图：一条虹鳟（Oncorhynchus mykiss）正在努力跃过加拿大不列颠哥伦比亚省莫里斯敦峡谷的急流。©摄影师： Jerome Charaoui 

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文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

归巢行为（philopatry），也称为“老地方情结”、“恋地”、“忠诚行为”等等，是动物行为学中一个极具研究价值的现象。所谓归巢，是指个体倾向于留在特定区域，或习惯性地返回某一特定地点。最常见的形式是“出生地忠诚”（Natal Philopatry），即动物在成年后返回出生地繁殖。这一行为广泛存在于哺乳动物、鸟类、鱼类、爬行类以及某些昆虫之中，并在演化与生态适应中扮演了重要角色。

“Philopatry”一词源自希腊文，其中“philo”意为“喜爱”或“热爱”，“patra”意为“父辈的土地”或“家园”。因此，从词源学意义上，它体现了一种对故土的依恋。只不过，随着研究的深入，这一术语的应用范围已远远超越了字面上的“出生地”。

在现代生态学语境中，归巢不仅包括动物返回出生地繁殖，还包括它们在迁徙中反复使用同一停歇地、集结地或越冬地的现象。例如候鸟在年复一年的迁徙路线中，始终使用相同的栖息点；又如大型洄游鱼类，如鲑鱼和鲨类，常常在漫长的迁徙之后返回熟悉的水域。

一头座头鲸母亲与其幼崽在海中同游的温馨瞬间。它们是数以千计的鲸鱼中的一员。这些鲸鱼的迁徙活动，对于热带海洋生物的繁衍和生态平衡起着重要的作用。图源：Martin van Aswegen，NOAA

归巢行为的动因、适应价值



为什么许多动物表现出归巢行为？其原因是多方面的。

往往，归巢在许多情况下是与繁殖直接相关的。对于许多物种而言，出生地提供了丰富的资源与相对安全的环境，能够显著提高繁殖成功率。例如在珊瑚礁生态系统中，某些鱼类在长大后会回到出生的礁区繁殖。其次，归巢还与生存需求有关。熟悉的环境能降低寻找食物和躲避天敌的成本，从而提升个体生存几率。此外，在群居动物中，个体往往通过留在熟悉的群体中来获得协作与保护的优势。

从性别角度来看，归巢行为存在显著差异。英国动物学家保罗·格林伍德（Paul Greenwood）的研究指出，在哺乳动物中，雌性更倾向于表现出归巢，而雄性则更可能离开出生地去扩散。这与哺乳动物的社会结构密切相关：许多物种中，雌性负责哺育和维持社会群体稳定，而雄性则需要通过离开来避免与父辈竞争配偶。相反，在鸟类中，情况往往正好相反——雄性更倾向于归巢，而雌性则更可能分散。这是因为雄鸟通常需要在熟悉的领地中建立和守护资源，从而吸引配偶，而雌鸟则通过分散来选择最优质的雄性资源。



繁殖地忠诚——筑巢与领地的延续



在归巢行为的不同类型中，繁殖地忠诚（breeding-site philopatry）经常令人叹为观止。

“繁殖地忠诚”是指动物、配偶对，甚至整个群体年复一年返回同一地点繁殖。这一行为在许多定居性物种中尤为常见，因为在有限的栖息地范围内，熟悉与重用繁殖地点可以有效避免竞争并提高繁殖效率。

北京雨燕（Apus apus pekinensis）是雨燕属中的一个亚种，每年春天从遥远的非洲南部迁徙至北京，在中国北方的古老城墙、城楼和庙宇屋檐下筑巢繁殖，例如著名的颐和园和天坛。它们几乎终生都在空中飞行，觅食、求偶、甚至在空中睡眠。上图是2024年5月19日，颐和园的工作人员救下了一只被困的北京雨燕。©摄影：Shouyong | 海潮天下（Marine Biodiversity）

先说一个离我们很近的例子——北京雨燕。这种鸟儿每年春天都会不远万里，从非洲飞回北京，回到它们熟悉的古建筑的老房檐、古庙宇，甚至是四合院的砖缝里筑巢。科研人员通过环志追踪发现，雨燕的路线几乎年年如一，就像装了导航一样。更神奇的是，哪怕在南非草原或撒哈拉上空，它们依旧能准确找到返回北京的路径。对于这些小小的燕子来说，老家是写进基因的坐标、以及“归属感”。

▲上图：眼斑冢雉。摄影：JJ Harrison（CC BY-SA 4.0）

澳大利亚的眼斑冢雉（malleefowl，学名Leipoa ocellata）也是一个典型例子。这种大型地栖鸟类会用大量的枯枝、落叶和土壤堆筑一个庞大的巢丘，利用发酵产生的热量孵化蛋。这一过程消耗巨大精力，一座巢丘往往需要长达半年时间的精心维护。因此，眼斑冢雉通常会反复使用同一座巢丘，除非它受损严重或被外界干扰破坏。由此可见，繁殖地忠诚是一种节能增效的策略，在时间与能量分配上极具适应性。

在海鸟中，这一现象尤为普遍。研究表明，许多海鸟的巢址忠诚度取决于多个层面的信息：既包括其自身前一年的繁殖成功率，也包括整个群落的平均繁殖状况。倘若个体在某一年繁殖失败，它往往会在下一年寻找新址；反之，如果在熟悉的巢址繁殖成功，它极可能年复一年地返回原址。

哺乳动物中，举个例子，蝙蝠的归巢行为也令人惊叹。比如欧洲的褐长耳蝠，它们在觅食的时候可能会飞出几十公里，但往往在夜晚结束后，又会稳稳回到同一个洞穴或废弃建筑。科学家做过实验，把部分蝙蝠迁移到几百公里外，结果它们仍然能找回原来的栖息地。这说明蝙蝠大脑里可能有一种“空间地图”，结合地磁场和气味线索，让它们在黑暗中依然能回家。

海龟也堪称归巢行为的“代言人”。雌海龟在广阔的海洋里漂泊多年，等到产卵季节，竟会千里迢迢游回自己出生的沙滩。科学家研究发现，它们很可能依靠地球磁场“记住”了出生地的独特地磁指纹。哪怕那片海滩已经改变许多，海龟依旧会固执地选择回到那里，把下一代交给那片熟悉的沙子。

绿海龟具有极强的繁殖地忠诚度。对雌性绿海龟来说，这种忠诚度尤其显著。它们在性成熟后（通常需要数十年时间），会进行长距离的迁徙，从觅食地穿越数百甚至数千公里的海洋，精准地回到自己出生的那片海滩进行交配和产卵。一个繁殖季节内，雌龟会多次上岸产卵，并在下一个繁殖周期（通常是2到4年之后）再次回到同一地点。这种不可思议的导航能力，使得它们能够年复一年地返回“故乡”，也正是这种忠诚行为，使得海龟的繁殖地保护工作变得尤为重要。一旦海滩因人类活动（如过度开发、污染或采沙）而遭到破坏，绿海龟可能就没有合适的产卵地，这直接威胁到整个种群的生存。▲上图：潜水员王敏幹与绿海龟共舞。供图王敏幹（John MK Wong）

“出生地忠诚”：大白鲨的回归



出生地忠诚（Natal Philopatry）是归巢行为中最典型的表现形式，指动物在成年后返回出生地繁殖，或者干脆一生停留在出生区域。许多研究都发现，这一行为在许多大型洄游动物中普遍存在。例如，鲑鱼在海洋中历经漫长旅程后，总能溯河而上、准确找到它们出生的小溪产卵。

近年来，对大白鲨（Carcharodon carcharias）的研究也很有意思。传统上，人们认为大白鲨是典型的远洋游猎者，行踪飘忽不定。但卫星跟踪与DNA分析表明，大白鲨也展现出明显的出生地忠诚。研究人员发现，南非与澳大利亚的大白鲨群体虽然在海洋中有广泛活动，但雌性大白鲨在成熟后往往会回到出生地附近的沿岸水域产仔。这不仅保证了后代在熟悉且适宜的环境中成长，也使得群体在遗传上呈现出高度的地域结构。

这种行为具有重要的演化意义。大白鲨作为顶级掠食者，其群体数量相对稀少，个体之间分布稀疏。如果没有出生地忠诚，后代可能散布于过于广阔的海域，导致繁殖成功率下降。而归巢行为有效集中并维持了族群的稳定，使得大白鲨在复杂的海洋生态系统中延续下来。同时，这也给保护大白鲨带来启示：若要有效保护这一濒危物种，必须特别关注它们的出生地与育幼场所。

▲上图：南非海域的一条大白鲨。摄影：赵宇（潜水摄影）

归巢行为：演化原因与学说



关于归巢行为的演化原因，学界存在多种假说。

其中最著名的，要数“最优近亲繁殖假说”（optimal inbreeding hypothesis）了。这一假说由谢尔兹（Shields，1982）提出，他认为归巢可能是一种维持适度近亲繁殖的机制。由于个体在出生地与近亲繁殖，能保持某些适应当地环境的基因组合，因此群体得以在特定环境中存活与繁衍。不过，这一机制存在风险，因为过度近亲繁殖会导致有害基因的固定，从而降低群体适应性。

另一种假说则强调扩散的代价。对于许多动物而言，离开出生地意味着要承担寻找新栖息地的巨大风险，可能遭遇捕食、资源短缺或竞争压力。因此，留在熟悉的环境中，或返回出生地，往往是更具适应性的选择。尤其是迁徙鸟类的研究表明，那些常年迁徙的种群比定居种群的归巢率要低，说明扩散与环境成本在归巢演化中占据重要地位。

此外，还有学者认为，归巢是动物学习行为与天生本能的共同结果。例如鸟类往往具有卓越的导航能力，它们在幼年离巢后会记住关键地标，从而在成年后准确返回。已有研究也显示，归巢行为并非物种内部完全一致：部分个体会因繁殖失败而放弃归巢，转而寻找新的繁殖地，这种灵活性在演化上同样具有优势。

中华蜜蜂。©海潮天下（Marine Biodiversity）

归巢行为：物种形成与合作繁殖



长期的出生地忠诚，可能导致种群之间的基因交流减少，进而推动物种形成。在岛屿生态系统中，这一过程尤为显著。例如信天翁等海鸟常常在远洋中漫游多年，但最终仍返回出生岛屿繁殖。随着时间推移，不同岛屿上的种群逐渐积累遗传差异，最终可能演化为新物种。

归巢行为还可能促成合作繁殖的演化。合作繁殖是一种以亲属选择为基础的社会行为，其中子代留在出生地，协助父母抚育后代。由于归巢个体与群体内成员在遗传上更为接近，其帮助亲属抚育后代能间接提高自身的“包容适合度”。在某些鸟类和哺乳动物中，这种机制已经演化成固定的社会制度，甚至形成“强制合作繁殖”，即没有亲属协助，繁殖几乎无法完成。

英国约克大学校园中，天鹅筑巢。摄影：孟艺瑄（2023） 

迁徙物种，多样化的归巢



迁徙动物的归巢行为，往往具有丰富多样的表现形式。许多候鸟在迁徙过程中，不仅返回繁殖地，还年年使用相同的停歇地和越冬地。这种迁徙途中的归巢被称为“中途栖息地忠诚”。类似地，某些昆虫（如蜜蜂和胡蜂）也会在非繁殖季节暂时离开巢穴，但在条件适宜时重新返回旧址继续生活。虽然这类行为不属于严格意义上的迁徙，但其背后的导航机制和环境适应逻辑与候鸟和鱼类的归巢相似。

写在最后要强调的一点是，归巢行为作为一种在自然界普遍存在的现象，它的生态与演化意义远超表面上的“怀旧”、或“依恋”。无论是北京雨燕等鸟类年复一年的巢址忠诚，眼斑冢雉反复使用的巢丘，还是大白鲨对出生地的回归，这些行为，其实，都反映了生命在自然选择压力下形成的复杂适应策略。“归巢”，不仅影响个体的繁殖与生存，也深刻地塑造了一个物种的演化路径，推动了物种形成、社会行为的演进。另外，在全球气候变化与人类活动加剧的背景下，许多濒危动物依赖特定的出生地或繁殖地存续，如果这些关键栖息地遭到破坏，那么，整个族群可能陷入危机。因此，理解并保护动物的归巢行为，不光是科学研究的需要，也关乎人类对自然的责任。

读而思

 【思考题】学而时习之

Q1: 动物为什么要“执念”于出生地？比如北京雨燕飞越几万公里、海龟跨越大洋、甚至大白鲨在茫茫大海中也要回到固定的地点——它们为什么要耗费巨大的能量和风险，只为了回去？难道出生地真的比别的地方更安全，还是背后隐藏着某种遗传或环境的“密码”？

Q2：归巢行为到底是本能（先天铭刻在了dna里面），还是后天学习的结果？你比如，海龟孵化后就独自下海，几十年后还能找到当年的沙滩；雨燕在天空里几乎不落地，却依然能回到北海or颐和园的同一栋建筑。这种能力是基因里天生写好的，还是靠后天积累的“路线记忆”？

Q3：人类是否也存在“归巢”冲动？我们经常听说“落叶归根”、“告老还乡”的故事，很多人即使漂泊多年，最后还是想回到家乡定居，或者逢年过节一定要回老家团聚。这和动物的归巢行为是不是有某种共通之处？背后是情感驱动，还是基因里也留下了痕迹？

全球环境治理·前沿

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声明：本文仅代表资讯，供读者参考，不代表平台观点。

作者 | 王芊佳

编辑 | 海潮君

日期 | 2025年8月18日

参考资料

https://biologyinsights.com/what-is-philopatric-behavior-in-animals/

https://en.wikipedia.org/wiki/Philopatry

https://www.floridamuseum.ufl.edu/science/theres-something-fishy-going-on-with-great-white-sharks-that-scientists-cant-explain/

疯了吧

我家附近有候鸟栖息地，每年定时飞来，跟文章里说的一样准！

yzszh64

感谢分享。