防止被日本抢走而藏入废井的那颗古人头骨，如今身份暴露…

—じ☆ve人生—

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2021年夏天，河北地质大学的季强团队撰文介绍了一个生活于14.6万年前中国黑龙江地区的人属新物种，龙人（Homo longi）。龙人头骨化石最初由1933年哈尔滨的修桥工人发现并藏匿，后于2018年由发现者的家人捐赠给河北地质大学。（详见：为防头骨落入日本人手，他将其藏入一口废井…）

龙人头骨

论文发表后，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的古遗传学家付巧妹立即联系作者团队，询问能否从这块极为完好的头骨里提取DNA。
早在2010年，付巧妹就参与研究了从西伯利亚丹尼索瓦洞穴出土的指骨化石。那项工作首次揭示丹尼索瓦人这一此前不为学界所知的古人类群体。不过当时除了那截小指骨，再无其他化石证据；而在后续十余年间被确认的丹人遗迹，包括零碎的下颌骨、肋骨和牙齿等，都难以帮我们揭开其神秘面纱。
2025年6月18日，付巧妹团队与季强团队合作，同时在《科学》和《细胞》期刊发表两篇论文，认定龙人很可能就是丹尼索瓦人。
这意味着，那块高度完整的龙人头骨成为当前学界确认的唯一丹人头骨，从龙人骨相可睹丹人尊容——头骨极长且平、眉弓粗大、眼眶宽阔、嘴巴宽大，拥有与现代人类一样扁平的面部，但鼻子更大，脑容量约1420毫升，其上颌骨可匹配上甘肃夏河出土的丹尼索瓦人下颌骨。
付巧妹表示：“经过十五年努力，我们终于让丹尼索瓦人有了脸。”

艺术家约翰·古尔奇（John Gurche）根据龙人头骨制作的复原模型，展现了14.6万年前中更新世时期该古人类物种可能拥有的样貌

我们早在19世纪就已知晓尼安德特人（简称尼人）的存在，而对丹尼索瓦人（简称丹人）的认知则始于2010年西伯利亚洞穴内的一节指骨（详见丹尼索瓦人更像尼安德特人or 更像智人？从08年发现的那根手指说起）。根据零星残缺的化石证据和有限的分子生物学分析，当前学界达成了一些共识。

尼安德特人与丹尼索瓦人的共同祖先先与现代人类（智人）的谱系分道扬镳，后来又在欧亚大陆上分化出这两支，原因可能是冰河时期降临欧亚大陆，‌冰盖扩张导致种群彼此隔离。
尼人主要生活在欧洲，丹人则曾经遍布亚洲。当气候适宜时，二者可能在西伯利亚南部等地区相遇。一个最直接的案例来自丹尼索瓦洞穴：在大约25万年前，此洞被丹人占据，到17万年前时又由尼人接管，后来控制权在两族间摇摆，再后来智人也抵达此地。
丹人适应能力极强，纵横西伯利亚荒原，登上青藏高原，穿梭热带丛林，也在中国台湾的澎湖水道里留下遗迹（详见将龙人归于丹尼索瓦人，还是把丹尼索瓦人改称为龙人？| 新闻串烧）。眼下，我们又确定了中国东北也曾是他们的大本营。


牙结石成为关键证据
获得龙人头骨研究权限后，付巧妹首先尝试从牙齿和颞骨岩部（内耳附近最可能保存古DNA的致密骨区域）提取遗传物质，但未有收获。于是她转向更稳定的古蛋白质；作为DNA编码的产物，蛋白质能反推遗传信息。
团队成功从95种不同的蛋白质中获取信息，其中4种已知是丹尼索瓦人有别其他古人类的标志——而龙人头骨携带4种里的3种，因此呈现丹人特有的变异类型。

不过付巧妹仍希望找到DNA方面的确证，并针对那颗仅存的牙齿上的牙结石展开检测。事实上，虽然牙结石材料坚固牢靠，但科学家通常只能从中提取细菌DNA，很难拿到牙齿主人自身的DNA。
出人意料的是，团队竟真的发现了微量人类DNA，其古老特征表明它确属头骨本身，而非后来接触者的污染。

红圈标记了龙人牙齿上0.3毫克牙结石的线粒体DNA取样位置

这里需要指出，同属古脊椎所研究所的古人类学家倪喜军（曾参与命名龙人的工作，但未参与此项研究）表达了反面观点：“他们很可能提取到了很多属于我的DNA片段，因为我曾频繁处理该样本。”
目前难以确信蛋白质分析结果足够精准，也难以通过这些降解的DNA判断样本来自丹尼索瓦人。
付巧妹在论文中承认自己提取的DNA有“相当大比例”的现代污染成分，但经过古DNA筛选，得到微量的古线粒体DNA，可据此确凿无误地判断这个龙人的母亲就是丹尼索瓦人。
付巧妹强调：“头骨包含27种仅存于已知丹尼索瓦人7个个体的基因变异，这些特征绝无可能来自现代人类的污染。”
学界普遍认同付巧妹团队的说法。引用哥本哈根大学古生物学家弗里多·韦尔克（Frido Welker，未参工作）的评价：“数据极具说服力。龙人头骨显然属于丹尼索瓦人。”
另一方面，研究人员还发现，龙人在遗传上更接近来自丹尼索瓦洞的早期丹人族群而非晚期族群。与此呼应的一个事实是龙人头骨来自约14.6万年前——洞穴内的早期丹人就生活于该时期。


中国到处有丹人？
前文提到，丹尼索瓦人的足迹遍布亚洲大陆。甚至有人认为，在其活动范围的边缘地带，也就是东南亚的岛屿上，丹人可能直至1.5万年前才灭绝。


此推论虽无相关化石证据支撑，但基于尼人和丹人不仅相互交融还都与现代人类杂交的历史以及如今大洋洲居民体内异常高比例的丹人基因，可以判断这些基因交流应该较晚发生。以菲律宾土著阿伊塔-马布孔人（Ayta Magbukon）为例，他们基因组的丹人DNA占比高达5%。换言之，首批抵达该地区的智人很可能与原住的丹尼索瓦人紧密互动。

阿伊塔-马布孔人

付巧妹等人还指出，中国境内存在二十多处中更新世（约30万至7.8万年前）的遗址，所出土的古人类遗骸显示高度多样性。但现阶段鉴定工作面临挑战，因为学界尚未建立关于丹尼索瓦人的形态学标准。

有了龙人头骨作为丹人形态特征的标准后，我们能更好地鉴定其他样本，例如出土于陕西大荔、辽宁金牛山以及安徽华龙洞的古人类化石——它们呈现的体质特征与龙人有相似之处，“很可能同样代表丹尼索瓦人群”。

2019年，以色列希伯来大学的科学家曾在BioRxiv发表预印本论文，通过基于遗传学的形态预测，预言了丹尼索瓦人的外貌特征，并推断龙人头骨属于丹尼索瓦人。如今付巧妹等人的工作完全验证了他们预言。
该研究的作者之一、现就职于魏茨曼科学研究所的论文合著者大卫·戈克曼（David Gokhman）表示，如今被确认为丹尼索瓦人的哈尔滨头骨，完全验证了他们的预测。
更有趣的是，该以色列团队基于形态分析认为，前文提到的大荔出土的大荔人（Homo daliensis）头骨，同样属于丹尼索瓦人。当然，目前尚未从中提取出任何DNA或开展牙齿分析。


资料来源：
The proteome of the late Middle Pleistocene Harbin individual
Denisovan mitochondrial DNA from dental calculus of the >146,000-year-old Harbin craniumScientists discovered a new kind of human with its pinkie bone. Now we have a skull.Denisovan Skull Found for First Time, a Century Ago in China

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